白垩纪：恐龙王朝巅峰，传奇的终结
据中科院地质地球所：对于过去，人类总有一种天生的好奇和敬畏，对于生命，人类尚且还有很多未知等待探索。
白垩纪，既是恐龙王朝的巅峰也是终结。在这中生代最后一个纪元里，除了地球霸主恐龙的灭绝，还发生了许多对现今地球影响颇大的事件。诸如，大西洋诞生、真正的鸟类出现、植物开始开花结果、哺乳动物开始占据主要生态位等等，地理环境和生物种群都发生了重要变革。虽然这些事件从三叠纪、侏罗纪就已经埋下伏笔，但直到白垩纪才真正产生影响。接下来，让我们再次回到恐龙世界，回顾它们的兴衰史，一起见证这些生物演化大事。
白垩纪(Cretaceous，符号K)，距今1.45(?)~0.66亿年，持续约7900万年，是显生宙中最长的纪。白垩纪的符号K源于德语白垩纪（Kreidezeit）的缩写。1822年，比利时地质学家第哈罗伊(Jean d'Omalius d'Halloy，1783-1875年)在研究巴黎盆地该时期的地层时，基于该地层岩性主要为非晶质石灰岩和泥质石灰岩、化学成分为碳酸钙且呈土状的特点，将其命名为“Cretaceous”（拉丁语词汇，意为黏土）。“Cretaceous”由海洋无脊椎动物甲壳上的碳酸钙物质沉积形成，因此在翻译为中文时意译为白垩，这就是白垩纪（系）的命名由来。在国际年代地层表中，白垩系被划分为2统12阶，分别为下白垩统的贝里阿斯阶(Berriasian)、瓦兰今阶(Valanginian)、欧特里夫阶(Hauterivian)、巴雷姆阶(Barremian)、阿普特阶(Aptian)、阿尔布阶(Albian)和上白垩统的塞诺曼阶(Cenomanian)、土伦阶(Turonian)、康尼亚克阶(Coniacian)、圣通阶(Santonian)、坎潘阶(Campanian)、马斯特里赫特阶(Maastrichtian)。
众所周知，地球板块是运动的，正如现在印度板块不断向欧亚大陆俯冲形成青藏高原一样。从更长远的角度来看，在整个地球历史上，伴随着地球深处地幔模型的转变，大陆会出现周期性的运动，汇聚在一起形成“超级大陆”，然后在一段时间后重新分裂，这一过程我们称之为“超大陆聚合和裂解”，这些过程可以通过岩石学、古地磁学、地层学、古生物学等多种方法共同验证。距离我们最近的超大陆就是在二叠纪和三叠纪期间形成的“盘古大陆”(Pangaea超大陆)，而白垩纪正处于盘古大陆的分裂过程中，新的地球演化故事也由此展开。
全球广泛分布的白垩纪海相地层也说明了白垩纪全球地理环境的改变，曾经广为沙漠的大陆竟然从中间出现了海相地层。在侏罗纪中期，处于超大陆北方的劳亚大陆就已经开始分离为北美大陆和欧洲大陆，物种开始朝着不同的方向演化；随即在白垩纪，南方聚集了近4亿年的冈瓦纳古陆也正式发生裂解，非洲和南美洲开始分离（正如魏格纳1915年在世界地图上发现的那样，也正是他开创了板块构造理论），印度和澳大利亚相继从岗瓦纳大陆分离，开始漫长的向北迁徙。伴随着盘古大陆从中部的裂解，大西洋就此打开，整个地理格局逐渐与现代接近。海洋线的增长也造就了全球广布的海相地层，此时中国的西南方还是一片海洋，珠穆朗玛峰的海相地层记录了多个纪元的海洋生物化石。
不同的地理格局造就了不同的地球环境，但这次季风性气候的增强并没有为生物带来适宜的生存环境，反而发生了地球历史上最为频繁的缺氧事件。全球广布的白垩地层中常出现黑色的细粒沉积岩夹层，即黑色页岩，这些黑色的沉积层向我们讲述了当时的海洋生物经历的痛苦岁月，因为在这段时间海洋发生了严重的缺氧，海水中的硫酸根被还原为硫离子与铁离子结合成微粒的黄铁矿沉淀在地层中，所以整个地层都是黑色的。然而，经过统计推断，这种缺氧事件竟然仅在白垩纪中期就发生过10次，远超其他时期，很难想象白垩纪的海洋生物经历过多少次的挣扎，所以我们可以看到白垩纪的海洋生物发生过快速的更迭。但这些灾难却为现今的人类带来了益处，那就是形成了海洋中高产油的油页岩，为我们带来了巨量的化石能源。
这些缺氧事件的罪魁祸首被认为是广泛发育的海底火山，构造环境的剧变和板块运动的活跃，常会带来很多海底火山活动，巨量的温室气体和有毒气体带到海洋。除了对海洋生物带来打击以外，还引发了全球变暖，白垩纪中期地球气温也达到了新的高度，地球平均气温最高达到了30℃。
虽然超大陆的裂解使地球环境发生动荡，却为生物多样性带来了益处。分离在不同大陆上的陆地生物开始为了适应环境而采取不同的措施，而表现得最为出色的还是当时的陆地霸主——恐龙。
作为白垩纪的主角，现在才出场属实不合适。但秉着好饭不怕晚的原则，恐龙确实为我们带来了一场进化的饕餮盛宴。在晚三叠世，靠着运气加持的恐龙占据空缺的生态位成为霸主生物之后，伴随着千万年的演化更加暴露了它们的野心，那就是占领地球上所有的动物生态位。按照科普法则(Cope’s rule)，在地质历史时期一个物种的平均个体体型总是会越来越大，这是自然选择造就的，也就是说同一物种的最大值和最小值总是会随时间而增大。但是恐龙并不符合这一规律，虽然许多巨型恐龙在晚期出现，但也同时演化出体型更小的恐龙。恐龙除了占据兽孔类动物空出的生态位外，还积极向其他领域拓宽，像鸟翼类恐龙飞向天空与翼龙争夺制空权，像棘龙下水与水生鳄类争夺食物，像树息龙爬到树上俯瞰森林，甚至还有如阿尔瓦雷斯龙一样，以昆虫为食，断绝哺乳动物最后的口粮。整个白垩纪在各个领域都活跃着恐龙的身影。
到了白垩纪晚期，发展了1亿多年的恐龙，进入了恐龙时代的全盛时期。白垩纪晚期的恐龙，无论是形态、大小、能力等各方面的多样化都已经达到了前所未有的程度。拥有最快奔跑速度的似鸟龙，拥有最发达牙齿的埃德蒙顿龙(鸭嘴龙的一种)，拥有最长爪子的镰刀龙，拥有最大体型的阿根廷巨龙，身高仅30cm的最小非鸟恐龙小驰龙等等。伴随着恐龙多样性的增加，肉食性的恐龙也发生了“超进化”，最最最最出名的恐龙在白垩纪末期登上了地球舞台，那就是地球最强霸主、咬合力之王、被誉为“地球暴君”的小短手龙！霸王龙！
霸王龙作为明星恐龙，其研究工作因此备受大众瞩目。但是目前霸王龙仍有很多未解之谜或者说是误会。首先，需要澄清的就是霸王龙就是暴龙，准确地说是暴龙科的一种，全称为Tyrannosaurus rex，简称“T-Rex”，又名君王暴龙或雷克斯暴龙。某些完整的霸王龙标本还会有自己的名字，比如最完整的霸王龙标本名叫“苏”(Sue，编号FMNH PR2081)，保存率高达73%，藏于美国菲尔德自然历史博物馆，关于“苏”的所有权之争还有一段轶事，最终还是迪士尼援助菲尔德博物馆以810万美元的高价拍卖获得了所有权。
整个暴龙超科有较多种类，普遍认为北美的霸王龙为最强的暴龙，分布在中国和蒙古的特暴龙可能也有相似的特征。早白垩世一些霸王龙的祖先近亲甚至还长有原始的羽毛，如羽暴龙、中国暴龙等，这使得人们开始猜测霸王龙可能只是体型庞大的“鸡”，一度使最强霸主的形象崩塌。但随着研究的深入和霸王龙皮肤痕迹化石的发现，典型的鳞片型皮肤说明不会有全身覆盖的羽毛，羽暴龙和君王暴龙不是同一条演化线，晚白垩世的暴龙可能由于环境原因退化掉了羽毛，为霸王龙是大型鸡的谣言画上了句号。
但谣言却不止这一条，有学者通过发现暴龙超科的蛇发女怪龙牙齿磨损较少认为暴龙是食腐的动物，不具备捕食特征。通过研究发现霸王龙粪便中含有角龙的骨骼，并且一些三角龙化石上有已经愈合的暴龙咬痕，这一谣言也就不攻自破了。
目前最新研究发现霸王龙受制于肌肉能力，并不具备快速奔跑的能力，只有5km/h的行走速度，但并不排除具有爆发力的可能。但是，如果模拟成立的话，霸王龙仍能追上很多同时期的植食性恐龙。
但是，无论霸王龙曾遭受过多少非议和误解，它仍是绝大多数人心中最残暴的掠食性动物。因为它们确实有着整个生物界最强的咬合力，据模拟计算，在霸王龙紧咬牙关时，一颗臼齿就可以产生35000N的咬合力，是现生最强咬合力短吻鳄的10倍以上。所以，霸王龙可以轻易咬碎任何生物的骨骼，哪怕是最硬的头骨。巨大的食量(一口可以达230kg)和极快的生长速度(骨骼切片估计最快成长期1天增重2kg)都为这位最强霸主正名。当然，那双短小无力的小短手确实成为了霸王龙最大的槽点，毕竟特化出的器官很难再退化掉，但很多人认为这对小短手可以帮助趴下的霸王龙快速起身，这一说法或许可以帮助它掩饰些尴尬吧。
除了霸王龙，其他种类的恐龙也都演化到了极致，种类数量也在白垩纪末期达到了顶峰，但这也为恐龙王朝的覆灭埋下了伏笔。生物的特化虽然能提高竞争能力，却降低了应对环境突变的能力。延续1.6亿年的恐龙王朝却在环境动荡的时期走上了下坡路，并被一颗小行星画上了句号。当然，恐龙并没有真正灭绝，它们的后代正以新的形式翱翔在天空，在天上开启了新的世界。
书接上回，侏罗纪已经演化出了近鸟龙、始祖鸟等鸟类的早期祖先。但侏罗纪的天空还是属于翼龙，并且在侏罗纪晚期，翼龙演化出了更特化的翼手龙类，体型向着更凶猛、更庞大的方向演化。早期鸟类尚不具备长期飞行的能力，可能只具备短距离的滑翔能力。但对制空权的向往一直督促着早期鸟类，在不断积蓄力量之后，在白垩纪掀起了一场争夺天空的革命。
鸟类在真正出现之前做足了铺垫。面对满天的翼龙，它们开始朝着缩小体型、减轻比重的方向演化，为长期飞行做准备。但鸟类相比于翼龙有一个先天性的优势，那就是复杂飞羽的出现。飞羽组成的羽翼比皮翼更加轻盈，易于更换，而且收放自如。这使得它们能在茂密的森林之间快速穿行。为了把这个优点发扬光大，它们前肢和胸肌的力量不断增强，把全身的力量聚集到前半身，后肢逐渐弱化。更有甚者，小盗龙竟然选择放弃四肢，都长出羽翼变为翅膀。喙部的牙齿开始退化，并且变得细长，逐渐向现代鸟类的方向进化。尾部退化，变为维持飞行稳定的器官。热河鸟的发现为物种的过渡提供了证据。除此之外，早期鸟类的输卵管也发生了退化，不再像恐龙一样两侧输卵管都具有功能，一次能怀两颗蛋，而是每次只怀一颗蛋，这样可以极大减少身体重量。在这一切准备得当的时候，真鸟翼类正式吹响夺取天空的号角。
孔子鸟是真鸟翼类的代表，已经初步具备鸟类的所有特征。鸟类的主攻方向集中在了它们有绝对优势的森林，高级的羽翼很快就打败了森林中以昆虫、树液为食的小型翼龙，把翼龙赶出了森林，鸟类坐稳了天空的小型生物生态位。被赶出森林的翼龙，选择回到水面，以水中软体动物为食。但白垩纪却是海洋缺氧事件频发的时期，这次栖息地的迁徙彻底让翼龙走向末路。虽然白垩纪中期翼龙种类数量达到了最高点，但很多小体型翼龙的身影早已消失不见，塞诺曼期-土伦期的海洋缺氧事件让庞大的翼龙帝国彻底崩塌。白垩纪翼龙倾向于巨型化发展，甚至出现了像风神翼龙这种翼展超10米的巨型传奇物种。但是小体型生态位的缺失和不断大体型化也意味着物种的末日，对环境突变的适应能力无限趋近于零。所以，在这场天空的斗争中，鸟类靠着厚积薄发的实力成功夺取了制空权。并且在白垩纪晚期，开始对翼龙其他栖息地发起进攻。
然而，鸟类的命运也不是一帆风顺的。白垩纪的天空真正属于反鸟亚纲，它们却不是现代鸟类的祖先。原来在白垩纪鸟类分化为了两种——反鸟类和今鸟类，反鸟类选择正面硬刚翼龙夺取制空权，而今鸟类却选择了更靠近水域觅食，如同现在的海鸥和鸬鹚一样以下水捕鱼为业，以黄昏鸟和甘肃鸟为代表。
反鸟类靠实力赢取的制空权却因为自然原因而易主。在白垩纪末期的小行星撞击事件中，天空中的生物包括翼龙、反鸟类都在这场浩劫中灭绝。唯一剩下的长有羽翼的分支只剩下了今鸟类，部分今鸟类长期在地面的生活让它们学会了穴居，靠着埋藏在土壤中的种子和小型动物得以在灾难中幸存。面对空无一物的天空，它们仿佛想起了祖先留存下来的技能，重新挥振翅膀飞向天空，因此也成为了新生代最早复苏的物种之一，经过漫长的演化成为了现代鸟类。它们也成为了恐龙延续至今的唯一后代，为了区分鸟类和爬行类，特为鸟类重设了一个纲，命名为“鸟纲”，实际上它们还是属于爬行纲的恐龙。如今，地球上生存着大约10000种鸟，而我们哺乳动物只有5500种，曾经的恐龙也正以新的姿态延续着它们的王朝。
花是如今最常见的植物器官，但是却属于被子植物的专利。直到侏罗纪最后，整个地球的森林都是以银杏、松柏为主的裸子植物森林，但到了早白垩世，在中国辽宁省开出了地球上第一朵花。地球终于开始出现了五彩缤纷的色彩，植物界也开启了一场新的革命。
植物在志留纪以苔藓的形态第一次登上陆地，很快演化出了蕨类植物，为陆地带来了绿色的世界，石炭纪的蕨类森林带来了繁盛的昆虫种群。在二叠纪出现了以种子为繁殖媒介的裸子植物，让森林来到了新的高度。而又经过了一亿多年的演化，植物目前最高级的进化形态首次在白垩纪出现，植物裸露的果实逐渐被果皮包裹，并逐渐变大形成了果实，这类用种皮包裹种子的植物被称为“被子植物”。目前已知最早的被子植物，是发现于中国辽西义县组的一类水生草本植物，被称为“辽宁古果”。
最初的被子植物是只有果实没有花瓣的，研究人员认为是水生植物为了保护在水中裸露的种子而采取的措施。被子植物的进一步演化，是与昆虫共同完成的。侏罗纪和白垩纪温暖潮湿的环境，为昆虫的再次繁盛提供了契机，海岸线的增加也造就了大规模的森林，为昆虫提供了栖息地。裸子植物传播花粉完全是通过以风作为媒介完成的，而被子植物新的雌蕊开始以营养价值高的花粉和花蜜为代价吸引昆虫为它们传粉。
自从这一功能被开发出来，植物的演化就到了快马加鞭的程度。为了指引昆虫花粉所在的位置，仅靠香味还不足以达到目的，于是被子植物在雌蕊下方长出了花瓣。甚至为了让昆虫更好理解，花瓣开始变得妖艳多姿、色彩缤纷，并且香气四溢。在一通进化操作之后，全森林的昆虫都仿佛知道了新的躺平生活方法，就是找到最鲜艳的花，在上面打个滚，就拍着圆滚滚的肚皮回家了。于是，部分昆虫和被子植物的互惠互利条约就此达成，两个跨界的种群首次从捕食关系变为互利共生关系。
协同演化的速度是飞快的，被子植物和昆虫在白垩纪开始了超快速进化之路。在几千万年间，被子植物的花粉就已经洒遍了全地球。选择走上传粉躺平之路的鞘翅目、双翅目、鳞翅目、膜翅目等，乘上了辐射演化的快车，我们今天常见的传粉的蜂、蛾、蝶等等都在这时出现。被子植物的花瓣形态也从单瓣变为更复杂的多瓣、重瓣。跨界的物种之间的亲密关系一直延续至今，为我们上演了一场极致的跨物种之恋。
陆地上发生的快速演化，对于这时的海洋生物仿佛是一片天堂。前文提到，频发的海洋缺氧事件使得海洋种群发生周期性的锐减。灾难可能是促进进化的另一种途径，顽强的海洋生物就是在这种恶劣的环境之下一步步进化斗争着。
侏罗纪留存下来的海生爬行动物以鱼龙、上龙和蛇颈龙为主，为了寻求充足的食物，它们不得不进化出更凶猛的捕食能力，从而在竞争中取胜。尖锐的牙齿和强力的下颚是主要武器，上龙和鱼龙将这两个能力发扬光大，唯独蛇颈龙选择延长了脖子，靠捕食底栖的海洋生物和视力不好的鱼类为生。所以，在早白垩世会出现滑稽的一幕，在浅海鱼龙和上龙为了争夺同时发现的菊石而大打出手，此时海底一位长脖子的蛇颈龙绅士，正慢悠悠地用扁嘴巴在海底铲土。或许这种生活方式过于苟且偷生，但在塞诺曼期-土伦期最大一期海洋缺氧事件中，大量鱼类和软体动物灭绝，间接导致了鱼龙和上龙的灭绝。三位竞争对手，唯有蛇颈龙在这场斗争中存活下来。这个结局或有些戏谑，但却值得诸位细品。
但竞争并未停止，鱼龙和上龙的消失并没有直接让蛇颈龙成为海洋霸主。在原始的种群中杀出了一位黑马选手，那就是沧龙。空出的海洋大型捕食者生态位，让本身出身贫寒的沧龙抓住了机会，它们快速演化，效仿鱼龙的形态很快成为了新一代的海洋顶级捕食者。这种趋同演化也使得沧龙在早白垩世的时候形态近于鳄鱼，在晚白垩世却几同于鱼龙。一直选择绅士的蛇颈龙还是保持海底动物杀手的形态，与这位顶级掠食者在小行星到来时携手走到了最后。
鱼类在白垩纪也发生了史诗级的进化，那就是真骨鱼占据了各个生态位。早期鱼类都是类似于鲨鱼的软骨鱼类，长期以来很多硬骨鱼类的骨骼其实也没完全骨化，这些“软骨头”的家伙仿佛生来就是被欺负的（鲨鱼除外）。但是，到了白垩纪，真骨鱼类开始大肆扩张，它们全身的骨骼都变为了坚硬的刺。骨骼为肌肉的发展提供了条件，真骨鱼类更进一步的游泳能力，为它们在缺氧事件时苟活提供了条件，甚至在白垩纪末的大灭绝中仍表现出色。直至今日，真骨鱼类占所有鱼类的90%以上，中生代的这次反转又彻底让海洋成为了鱼类的天下。
白垩纪的海洋生物中不得不提的还有一位谐星选手，那就是菊石。头足纲生物自寒武纪出现，就走上了各种奇特的演化路线，一直延续着有壳结构的只有鹦鹉螺和菊石，章鱼所属的蛸类和鱿类早在泥盆纪就已经脱下了厚重的壳。菊石自二叠纪末和三叠纪末的大灭绝后一直萎靡不振，但白垩纪的菊石向我们展示了古老物种的顽强生命力。这些曾经和三叶虫并肩作战的古老物种竟然在侏罗纪-白垩纪的海洋中，迎来了有史以来最繁盛的时刻。真正的菊石目就此诞生。而且这个时期的菊石彻底放飞了自我，看到同宗的乌贼可以任意改变形态，菊石也不再拘泥于祖先的盘状卷曲法则，出现了众多异常卷曲的菊石，尤其是日本菊石仿佛发生了变异一样，开始以各种奇特的形式漂浮在海洋中，这时候产出的菊石化石只能用怪异来形容。但是，一个古老物种的回光返照也终究是昙花一现，在白垩纪末的灭绝事件中也消失在了历史的长河中，但它们的同类鹦鹉螺依旧还在深海向我们述说着往日的辉煌。
对陨石撞击坑的研究一直是一个热门内容，但不同于月球陨石坑的是，地球古老的陨石坑很难长时间保持原状。地球目前仅有150个依然可以辨认出的陨石坑，中国目前仅发现了岫岩和依兰2个陨石坑。但有一个陨石坑是我们本节的主角，那就是位于墨西哥湾尤卡坦半岛的希克苏鲁伯陨石坑，这是一个直径达70公里的对称环形山，陨石撞击事件被确定为6576万年前。正是这个陨石坑终结了中生代，结束了长达1.6亿年的恐龙王朝。
对于恐龙灭绝原因，研究人员众说纷纭。诸如气候突变、细菌感染等等，但现在可以说这些都是推动恐龙灭绝的“慢性病”，真正让恐龙走向末日的就是这颗直径10公里的陨石。陨石的精确定年与地层中铱元素含量的骤升都与这次灭绝事件相吻合。据估计，这次陨石撞击产生了4.2×1023焦耳的能量，相当于人造最强爆炸物“沙皇氢弹”的200万倍。这场撞击导致了全球都被笼罩在烟尘之下，阳光的隔绝让地球进入了漫长的寒冬，光合作用也因此阻断，酸雨和气溶胶使生态环境变得恶劣。实时性的撞击冲击波、巨大海啸、强烈地震等冲击也瞬间灭绝了很多地球生物。这场浩劫之后，地球生态系统受到重创，植物灭绝率高达90%，光合作用的停止导致食物链最低端的崩塌，进而导致了整个生态金字塔的崩溃。这也是五大灭绝事件中距今最近的一次大灭绝。在这场灭绝事件中，大量知名物种消失，不仅是恐龙，还包括翼龙、反鸟类、鱼龙、蛇颈龙、沧龙、菊石等占总数70%的物种发生灭绝。
这场灭绝事件中幸存下来的物种都是穷极生存之法，包括在侏罗纪就进化出的哺乳动物，还有前文提到的今鸟类，它们通过穴居逃避地表的危险，在饥荒之时靠挖掘埋藏在土壤中的植物种子和小型昆虫为食，苟活到了新的时代。而也正是它们在新生代开启了全新的篇章，地球也从爬行动物时代变为了如今哺乳动物的天下。
参考资料：
[1]维基百科
[2]Britannica
[3]《46亿年的奇迹：地球简史》
[4]翼龙：大鹏一日同风起——芳斯塔芙
[5]Misof, Bernhard, Liu, Shanlin, Meusemann, Karen, et al. Phylogenomics resolves the timing and pattern of insect evolution[J]. Science,2014,346(Nov.7 TN.6210):763-767.
[6]Tihelka, Erik, Li, Loqin, Fu, Yanzhe, et al. Angiosperm pollinivory in a Cretaceous beetle[J]. Nature Plants,2021,7(4):445-+.
