騾鹿跨越怀俄明州的一条河。愈来愈多种动物可感染SARS-CoV-2，騾鹿是其中之一。PHOTOGRAPH BY JOE RIIS，NAT GEO IMAGE COLLECTION
据美国国家地理（撰文：DOUGLAS MAIN编译：涂玮瑛）：COVID-19在动物的传播范围比我们以为的更广，从狮子和老虎到披毛犰狳，愈来愈多动物已经感染冠状病毒。以下是我们知道的状况。
我们原本认为COVID-19是一种人类大流行病，但其实不只如此。COVID-19的致病病毒SARS-CoV-2可感染的动物范围很广，而且还在持续增加，不论是圈养或野生动物都涵盖在内。
根据美国农业部（USDA）的数据，目前已经在超过100只家猫家犬，以及圈养的老虎、狮子、大猩猩、雪豹、水獭、斑点鬣狗身上侦测到这种病毒。美国的动物园工作人员也有纪录显示，熊狸、长鼻浣熊、美洲狮、雪貂、渔猫、猞猁、山魈、松鼠猴各出现一个阳性病例。
依据美国农业部的纪录，美国只有三种野生动物检测出阳性结果，就是水貂、騾鹿、白尾鹿。其他地区侦测到的野生病例则包括数只黑尾狨、数只披毛犰狳和一只花豹。
不过，野生动物的检测不常进行，而最新研究也开始显示，COVID-19可能已经感染远远更多物种。弗吉尼亚理工学院暨州立大学的疾病生态学家乔瑟夫.霍伊特（Joseph Hoyt）说：「我认为病毒在野生动物的传播范围比原本以为的更广。」
SARS-CoV-2如何感染这么多种动物？又会有什么影响？
与受主的关联
其中一项主要原因在于所有哺乳动物都有的一种复杂受主，称为ACE-2。这种受主在调节血压和其他生理功能方面具有重要作用。
SARS-CoV-2的棘蛋白进入体内后，会开始附着在ACE-2受主上，借此感染宿主细胞，而ACE-2受主广泛分布于人类及其他许多哺乳动物的上呼吸道和鼻窦。
耶鲁大学的病毒学家克雷格.威伦（Craig Wilen）说，与其他类似的蛋白质相比，ACE-2受主的物理结构在不同脊椎动物的差异相对较小。尽管如此，但微小差异依然不少，足以让科学家在一开始认为某些哺乳动物的感染机率极低。
然而，由于事实证明，原本以为不太容易感染的动物也能感染冠状病毒，所以科学家的看法已经改变。依目前情况来看，非常多种哺乳动物的ACE-2受主都容易受到病毒影响，对病毒没有限制作用。
研究宿主与微生物交互作用的宾夕法尼亚大学医学院教授里克.布希曼（Rick Bushman）说：「对病毒来说，就算不是完美配对……但似乎已经够好了。」
相反地，可能有许多其他因素会发挥作用，决定动物是否容易感染病毒，但我们目前对相关详细信息几乎一无所知。
范围广泛
我们已经知道，冠状病毒可以感染野生水貂及白尾鹿，并在个体之间传播，而对于这两种动物而言，至少有一个经过验证的案例显示，病毒已经从人类传到动物，然后又传回人类。除了水貂之外，雪貂和仓鼠似乎也容易在圈养环境中互相传播病毒。
有一项即将在BioRxiv上预先出版的研究发现，除了前述动物以外，野生的鹿鼠、浣熊、负鼠、灰松鼠、白足鼠、臭鼬等动物也出现SARS-CoV-2感染的可能病例。
该论文的共同作者卡拉.芬基尔斯坦（Carla Finkielstein），以及霍伊特和保育生物学家亚曼达.戈德博格（Amanda Goldberg）首次发现北美负鼠感染SARS-CoV-2的证据时，都感到很惊讶。
芬基尔斯坦说，「我们很担心，因为这表示病毒会跳跃」到亲缘关系疏远的哺乳动物。戈德博格补充说：「负鼠的生物特性跟我们很不一样。」
负鼠是有袋类，会产下大小如蜜蜂般的幼崽，然后幼崽会在母亲的育儿袋内吸奶。有袋类在超过1亿5000万年前就与胎盘哺乳类（包括许多常见的哺乳类）发生演化上的分歧。
他们推断，如果SARS-CoV-2可以感染负鼠，就有可能感染各式各样的哺乳动物。研究团队确实发现，在美国弗吉尼亚州西南部的六种都市野生动物，有显著比例的个体出现抗SARS-CoV-2抗体的迹象。他们也在这六种动物中的两种，以及其他四种动物（包括赤狐和美国大山猫）身上取得阳性PCR结果，这暗示动物曾发生感染，但无法做为感染的证据。
另一篇近期提交的论文也发现，接受检测的纽约市褐鼠有17%出现病原感染的迹象。根据耶鲁大学博士生丽贝卡.厄尼斯特（Rebecca Earnest）所做的研究，康乃狄克州有少数野生白足鼠也已经感染。
感染问题
不过，包括鹿在内的野生动物是怎么接触到病毒的呢？
这个问题还没有答案，但已经有一些理论试图解释。野生动物的感染途径可能是近距离接触人类垃圾或废水，或在靠近人类时吸入病毒。猫狗等宠物或圈养的鹿可能携带病毒，野生动物跟它们互动后也可能接触到病毒。
不过，布希曼说；「我想每个人都同意……目前没人能确定。」
不论白尾鹿接触到病毒的方式是什么，它们都愈来愈常感染了。2021年的一项研究显示，在美国东北部和中西部，超过三分之一的鹿已经接触到病毒。另一篇论文则发现，病毒从人类进入鹿体内至少四次，还有一项研究也发现，加拿大出现一个病毒传回人身上的病例。
动物感染很重要的原因之一，是这些动物代表着病毒的新保毒者，病毒可以留在它们体内并获得新的突变。如果病毒找到办法传回人类身上，新的突变理论上可以帮助病毒提升传播能力。
厄尼斯特说：「我们不希望见到愈来愈多物种之间出现愈来愈多传播。」
遭到忽视的问题
芬基尔斯坦说，SARS-CoV-2感染野生动物的能力等同于一种隐藏的广泛性动物流行病（亦即动物版的流行病），会造成几乎完全未知的影响。感染动物似乎经常出现轻微症状，但专家几乎完全不知道病毒的各种变异株会对大多数动物产生什么影响。有时，感染是致命的。病毒似乎会导致一小部分的感染水貂死亡，而在内布拉斯加州的林肯儿童动物园，有三只雪豹因COVID-19造成的并发症而死。
威伦警告，我们并不确定生病的动物在野外会发生什么事。他提到黑猩猩感染猿猴免疫缺乏病毒（SIVcpz）的例子，这种病毒跳跃传播给人类，然后转变为人类免疫缺陷病毒1型（HIV-1）。大家长久以来一直认为，SIV只会在黑猩猩造成轻微症状，但后来研究终于确定，SIV可能导致黑猩猩罹患类似爱滋病的疾病，而这种疾病通常会缩短它们的寿命。
霍伊特补充说，病毒对野生动物的影响特别难研究，尤其是在生态学方面。
芬基尔斯坦同意道：「我们不知道这种病毒对野生动物的后续影响是什么，这又是一个饱受忽视的问题。」
